PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN PADA HEWAN DAN TUMBUHAN

Pertumbuhan dan Perkembangan Hewan

Tahap perkembangan hewan meliputi beberapa langkah yaitu fertilisasi, pembelahan embriogenik, gastrulasi, dan pembentukan organ (organogenesis). Perkembangan hewan secara umum dari zigot hingga menjadi hewan dewasa, sebagai contohnya yaitu Salamander laut, dapat disimak dalam video berikut. Vidio pertumbuhan dan perkembangan pada Salamander https://www.youtube.com/watch?v=SEejivHRIbE. 

Gambar 1: (atas) pertumbuhan primer pada meristem apikal, dan (bawah) pertumbuhan sekunder pada batang dan akar (Urry, 2020; Mason, 2017)

Pertumbuhan dijalankan oleh mekanisme pembelahan dan ekspansi sel. Pembelahan sel akan memingkatkan potensi pertumbuhan melalui peningkatan jumlah sel. Pertumbuhan tumbuhan mencakup pertambahan ukuran panjang dan lebar. Perkembangan dinding sel pada tumbuhan selama sitokinesis terjadi melalui pelat sel. Titik ketepatan pada pembelahan sel terjadi selama interfase akhir, dimana terdapat jalur pendek yang membelah sitoplasma sel induk. Akan tetapi, selama titik pertentu pada perkembangan sitoplasma, seringkali sitoplasma tidak terbelah menjadi dua sama persis, yang akibatnya akan menghasilkan dua sel anak yang berbeda ukuran, meski jumlah set kromosomnya sama persis. Kasus sel asimetris seperti ini menandakan bagian penting dalam pertumbuhan. Contohnya adalah pembentukan sel-sel pelindung yang melibatkan pembelahan asimetris. Sebuah sel epidermis membelah secara asimetris, membentuk sel besar yang tetap menjadi sel yang belum terdiferensiasi, sedangkan sel kecil akan menjadi induk sel pelindung. Sel pelindung terbentuk apabila sel induk membelah secara tegak lurus (Gambar 2).

Ekspansi sel bertanggung jawab dalam proses pertumbuhan sel. Sel tumbuhan yang sedang bertumbuh memproduksi zat yang kaya protein dalam sitoplasma, dan juga mengambil air hingga sel mengalami ekspansi hingga 90 persen, Air disimpan dalam vakuola. Ekspansi sel berlangsung ke segala arah. Ekspansi sel terbesar pada bagian sumbu tanaman (Gambar 3). Vidio pertumbuhan primer pada https://www.youtube.com/watch?v=03K82iPyWS0 dan vidio pertumbuhan sekunder pada https://www.youtube.com/watch?v=pYQKKcGK-cY.

Gambar 3: Arah ekspansi sel (Urry, 2020)

Serangkaian perubahan dimana sel –sel membentuk jaringan, organ, hingga organisme dinamakan perkembangan. Perkembangan terjadi atas kontrol informasi genetik yang didapatkan dari generasi sebelumnya, dan pengaruh dari lingkungan. Kemampuan untuk membentuk struktur tubuh dengan tujuan merespons kondisi lingkungan dinamakan perkembangan plastisitas. Tumbuhan mengalami perkembangan dengan tujuan untuk mencapai kematangan reproduktif sebagaimana yang terjadi pada hewan. Perkembangan tumbuhan mencakup pembentukan morfologi tumbuhan yang meliputi bentuk dan susunan jaringan dan organ (morfogenesis) dan diferensiasi sel yaitu sel dengan susunan genetik yang sama, yang akan menjadi sel dengan beragam bentuk dan fungsi. 

Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan dan Perkembangan Hewan dan Tumbuhan

• Faktor internal yang berupa gen dan hormon,
• Faktor eksternal, yang berupa faktor lingkungan seperti air, suhu, ketersediaan nutrisi, cahaya

Faktor internal berikutnya adalah hormon. Hormon meregulasi berbagai fungsi fisiologis dalam tubuh makhluk hidup. Hormon merupakan zat yang berfungsi mengendalikan berbagai fungsi di dalam tubuh. Meskipun kadarnya sedikit, hormon memberikan pengaruh yang nyata dalam pengaturan berbagai proses dalam tubuh. Hormon yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan pada makhluk hidup beragam jenisnya. 

Hormon yang mempengaruhi pertumbuhan pada manusia dainatranya adalah hormon tiroksin yang mengatur pertumbuhan, perkembangan, dan metabolisme karbohidrat. Kekurangan hormon tiroksin mengakibatkan seorang anak mengalami keterlambatan pertumbuhan. 

Perkembangan tanda-tanda kelamin sekunder pada pria dan wanita, diregulasi oleh hormon reproduksi. Hormon yang meregulasi perkembangan tanda-tanda kelamin sekunder, dihasilkan oleh hipotalamus, kelenjar pituitari anterior, dan kelenjar gonad. Kontrol endokrin terhadap proses reproduksi dimulai dengan sekresi hormon GnRH atau gonadotropin-releasing hormone. Hormon GnRH akan memicu kelenjar pituitari anterior untuk mensekresikan hormon FSH (Follicle Stimulating Hormone) dan LH (Luteinizing Hormone). Kedua hormon ini (FSH dan LH) akan mengontrol aktivitas kelenjar gonad pada pria dan wanita. FSH dan LH juga mengontro proses gametogenesis (pembentukan gamet) dan memicu produksi hormon seks pada kelenjar gonad. Hormon pada kelenjar gonad yang akan dibentuk adalah testosteron, estrogen, dan progesteron. Hormon seks pada mamalia bekerja sejak dalam tahap embrio.

Tumbuhan juga memiliki hormon yang meregulasi pertumbuhan dan perkembangannya. Misalnya, hormon auksin yang mengatur pemanjangan sel, memicu pembentukan bunga dan buah, serta merangsang kambium untuk membentuk jaringan baru. 

Cahaya memegang peranan penting dalam proses pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup. Tumbuhan bergantung pada cahaya matahari untuk menjalankan proses fotosintesis. Hewan membutuhkan cahaya untuk proses pertumbuhannya. Pada manusia, cahaya matahari pagi membantu sintesis vitamin D3. Pengaruh cahaya terhadap pertumbuhan tumbuhan tersaji pada Gambar 5.

Gambar 5: Pengaruh cahaya terhadap pertumbuhan daun pada umbi kentang merah. Gambar kiri sebelum dikenai cahaya, dan gambar kanan setelah diletakkan di tempat yang terang (Urry, 2020)

Suhu adalah faktor eksternal lain yang penting untuk pertumbuhan dan perkembangan. Hewan dan tumbuhan membutuhkan suhu yang sesuai untuk menunjang pertumbuhan dan perkembangannya. Suhu yang tepat untuk pertumbuhan dan perkembangan hewan dan tumbuhan disebut suhu optimum, misalnya suhu tubuh manusia yang normal adalah sekitar 37°C. Hewan dan manusia  memiliki kemampuan bertahan dalam kisaran suhu tertentu, dengan disertai kemampuan merubah suhu tubuhnya atau tidak. Tumbuhan menunjukkan pengaruh yang lebih nyata terhadap suhu.Hal ini disebabkan karena semua proses dalam pertumbuhan dan perkembangan seperti penyerapan air, fotosintesis, penguapan, dan pernapasan pada tumbuhan dipengaruhi oleh suhu.

 Air merupakan salah satu zat esensial yang diperlukan oleh semua makhluk hidup, termasuk hewan dan tumbuhan. Sebagian besar bagian tubuh hewan dan tumbuhan adalah air. Air menjadi pelarut essensial berbagai zat penting dalam proses metabolisme sel. Hampir semua reaksi kimia dalam sel berlangsung dalam lingkungan cair. 
 

Mekanisme Pertumbuhan Biji

Endosperma berkembang lebih dulu sebelum embrio berkembang. Setelah proses fertilisasi ganda, nukleus triploid dari sel pusat ovulum membelah secara mitosis, membentuk sel berinti banyak yang memiliki konsistensi yang lunak. Massa cair endosperma menjadi multiseluler ketika proses sitokinesis membelah sitoplasma dengan cara membentuk membran sel antar dua inti sel. Sel-sel tak berdinding ini akan memproduksi dinding sel sehingga endosperma akan memadat. Contoh endosperma adalah daging buah kelapa. Endosperma pada beberapa tumbuhan berfungsi menyimpan cadangan makanan, seperti kelapa, gandum, padi, jagung, dan sebagainya. 

Perkembangan embrio dimulai dari pembelahan zigot pertama kali secara mitosis. Pembelahan mitosis ini bersifat asimetris dan memisahkan sel telur yang telah dibuahi ke dalam sel basal dan sel tepi. Sel terminal berkembang menjadi bagian embrio yang mendominasi. Sel basal melanjutkan pembelahan dan membentuk sel-sel yang dinamakan suspensor, yang akan menambatkan embrio ke tanaman induk. Suspensor berperan sebagai penyalur nutrisi ke embrio. Beberapa spesies, suspensor membentuk endosperma. Setelah suspensor memanjang, suspensor akan menambatkan embrio semakin dalam hingga ke jaringan nutrisi dan pelindung. Sel-sel terminal membelah selama beberapa waktu dan membentuk embrio bulat (embrio awal) yang terikat ke suspensor. 

Setelah munculnya kotiledon rudimenter, embrio tumbuh memanjang. Celah antara dua kotiledon adalah calon ujung batang, sedangkan ujung yang berlawanan dengan sumbu embrio dimana suspensor terikat akan membentuk calon ujung akar. Setelah biji berkecambah, meristem ujung akar dan batang tetap men]jalankan pertumbuhan primer. Proses perkembangan biji tersaji dalam Gambar 6. Proses embriogenesis pada tumbuhan bisa disajikan pada https://www.youtube.com/watch?v=f2dvh0YNDwM.

Perkecambahan biji dimulai dengan proses imbibisi. Imbibisi merupakan proses penyerapan air akibat potensial air yang rendah didalam biji. Imbibisi mengakibatkan biji mengembang dan memecahkan pelindung biji, sehingga memicu peertumbuhan embrio lebih lanjut. Kemudian, seiring dengan proses hidrasi biji, enzim memecah cadangan makanan pada endosperma atau kotiledon dan nutrisi akan dikirimkan menuju area pertumbuhan dari embrio. 

Organ pertama yang dibentuk dari biji yang berkecambah adalah radikula. Radikula merupakan akar embrionik. Perkembangan sistem perakaran akan menambatkan biji ke tanah untuk kepentingan suplai air yang dibutuhkan untuk perkembangan sel. Pasokan air yang siap adalah syarat yang dibutuhkan untuk memunculkan kuncup batang. Pada kacang tanah, batang terbentuk pada hipokotil dan tumbuh keatas menembus tanah. Ketika biji diletakkan di lingkungan yang terdapat cahaya, hipokotil menegak, kotiledon memisah, dan epikotil muncul dan menumbuhkan daun pertama. Daun akan tumbuh dan menjadi hijau ketika dipaparkan ke cahaya matahari. Ketika itu, daun telah siap memulai fotosintesis (Gambar 7). 

Biji monokotil (misalnya jagung), memiliki cara yang berbeda dengan biji dikotil. Koleoptil menembus tanah keatas hingga ke udara terbuka. Kuncup batang tumbuh melewati celah yang tersedia pada koleoptil dan tumbuh menembus koleoptil (Gambar 7). Vidio perkembangan biji monokotil tersedia pada https://www.youtube.com/watch?v=w77zPAtVTuI&t=5s dan perkembangan biji dikotil tersedia pada https://www.youtube.com/watch?v=ECibetK2EYI. 

Reproduksi pada Hewan dan Tumbuhan 

Cara reproduksi aseksual berikutnya adalah fragmentasi. Fragmentasi merupakan pemecahan bagian tubuh induk menjadi beberapa bagian, dan diikuti dengan proses regenerasi untuk membentuk bagian tubuh sehingga menjadi individu baru yang sama dengan induknya. Contoh hewan yang melakukan proses fragmentasi adalah kelompok Annelida yang tubuhnya mampu berpecah menjadi beberapa bagian dan tiap bagian menjadi individu baru. Beberapa hewan laut seperti spons, hewan karang, cnidaria, dan tunikata juga mampu melakukan fragmentasi dan regenerasi. Vidio fragmentasi pada bintang laut https://www.youtube.com/watch?v=AaN6uRvfPLY 

Cara reproduksi aseksual yang digunakan secara luas oleh sebagian hewan adalah partenogenesis. Partenogenesis terjadi apabila sel telur berkembang menjadi individu baru tanpa melakukan fertilisasi. Pada kelompok hewan avertebrata, partenogenesis terjadi pada lebah, tawon, dan semut. Keturunan yang dihasilkan dapat bersifat diploid maupun haploid. Pada lebah madu, pejantannya adalah haploid fertil yang dihasilkan dari partenogenesis, sebalikya pada betina, lebah betina pekerja yang steril dan ratu yang fertil bersifat diploid dan dihasilkan dari sel telur yang terbuahi.

Partenogenesis menjadi sebuah respons yang jarang terhadap rendahnya kepadatan populasi pada hewan vertebrata tertentu. Sebagai contoh, menurut penelitian, hewan komodo, hiu martil, dan zebra akan menghasilkan keturunan sendiri ketika berjauhan dengan hewan jantannya. Vidio partenogenesis dapat dilihat pada https://www.youtube.com/watch?v=aTfXaqN24Bc.

 

           Lain halnya pola reproduksi pada ikan bandeng laut berkepala biru. Seorang jantan dikelilingi beberapa ekor betina, jika jantan mati, maka tidak ada aktivitas reproduksi diantara ikan tersebut hingga seminggu kemudian, betina yang paling besar akan berubah menjadi jantan dan mulai memproduksi sperma (Gambar 11). 

Fertilisasi pada Hewan Vertebrata 

• Pola Fertilisasi pada Hewan Vertebrata

Fertilisasi merupakan bertemunya sel gamet jantan dan betina untuk kemudian berfusi membentuk zigot sebagai bakal individu baru. Penyatuan antara sperma dan ovum dapat terjadi melalui dua cara, yaitu internal dan eksternal. Pada spesies yang melakukan fertilisasi secara internal, betina melepaskan sel telur ke lingkungan, dimana pejantan akan membuahinya. Pada spesies yang melakukan fertilisasi secara internal, sperma dikeluarkan pada saluran reproduksi betina dan membuahi sel telur di dalam saluran reproduksi tersebut. 

Fertilisasi eksternal membutuhkan lingkungan yang basah untuk menghindari sel gamet dari kekeringan. Mayoritas spesies yang melakukan fertilisasi secara eksternal terjadi pada lingkungan akuatik seperti tepian sungai, Spesies induk akan bertempat di tempat yang sama ketika melepaskan gametnya pada waktu yang bersamaan. Pada kasus tertentu, terdapat pelepasan molekul sinyal kimiawi untuk memicu individu lain melepaskan gametnya (Gambar 12). Vidio fertilisasi eksternal pada katak https://www.youtube.com/watch?v=q50Yphp1gzI

Individu dewasa melepaskan feromon, yaitu sebuah senyawa kimiawi yang mempengaruhi fisiologi dan tingkah laku individu lain dalam spesies yang sama. Feromon merupakan molekul kecil, lincah, dan larut dalam air, yang dilepaskan ke lingkungan dan memberikan efek yang besar walau dalam konsentrasi rendah. Feromon kebanyakan untuk menarik perhatian individu jantan. Misalnya, feromon serangga, mampu mendeteksi jantan sampai jarak 1 kilometer. Pada manusia, bukti adanya feromon masih kontroversial. Beberapa pendapat menyebutkan bahwa feromon memicu sinkronisasi siklus menstruasi, tapi analisis statistika lebih jauh mengagalkan penemuan tersebut. 

• Pola Perkembangan Embrio yang Terbentuk dari Fertilisasi Internal

Vertebrata yang melakukan fertilisasi secara internal memiliki tiga pola perkembangan embrio dan fetus (calon anak), pola tersebut antara lain:

• Ovipar. Pola ini merupakan pola perkembangan embrio di luar tubuh induknya. Sel telur yang telah dibuahi secara internal akan dikeluarkan dari tubuh induknya dalam bentuk telur, untuk selanjutnya menyempurnakan perkembangan embrionya di luar tubuh induk betina. Contoh hewan ovipar adalah beberapa spesies reptil, ikan bertulang rawan, ikan bertulang keras, amfibi, semua jenis burung, dan sedikit sekali mamalia.
• Ovovivipar. Pola ini merupakan pola dimana telur yang telah dibuahi dalam tubuh induk dan melengkapi perkembangannya dalam tubuh induk betina, akan tetapi embrio masih memakai nutrisi dari kuning telurnya. Individu baru akan berkembang secara penuh ketika menetas dan dilepaskan keluar dari tubuh induknya. Contoh hewan ovovivipar adalah beberapa ikan bertulang keras (ikan guppi), ikan bertulang rawan dan mayoritas reptil. 
• Vivipar. Pola ini merupakan pola perkembangan embrio secara penuh dalam tubuh induk betina sampai siap dilahirkan. Nutrisi, air, dan oksigen disuplai dari induk betina melalui peredaran darah, dan disalurkan melalui plasenta ke fetus. Organisme vivipar meliputi mayoritas ikan bertulang rawan, beberapa amfibi, sedikit reptil, dan seluruh mamalia (Gambar 13). 

Gambar 13: Organisme vivipar dari golongan ikan bertulang rawan, Hiu Lemon (Negaprion brevirostris)

Siklus Reproduksi pada Mamalia

Beberapa mamalia melakukan perkawinan pada musim tertentu, dan beberapa yang lain melakukan perkawinan di sepanjang musim, individu betina umumnya memiliki siklus reproduksi, sedangkan pada individu jantan tidak ada siklus reproduksi, dan kemampuan reproduksinya tetap konstan. 

Individu mamalia betina memiliki sebuah siklus reproduksi. Siklus reproduksi pada betina termasuk pelepasan sel telur secara periodik. Proses ini dinamakan ovulasi. Pada saat ovulasi, betina cenderung mengalami “demam” atau secara teknis siap untuk melakukan perkawinan dengan pejantan, dinamakan estrus. Siklus reproduksi akan terus berulang hingga betina mengalami kehamilan. 

Hormon tertentu meregulasi siklus reproduksi mamalia. Sekresi FSH dan LH menyebaban perubahan pada perkembangan ovum dan sekresi hormon oleh ovarium, manusia dan kera memiliki siklus reproduksi sendiri yang dinamakan siklus menstruasi. Siklus menstruasi ini mirip dengan siklus estrus pada mamalia, dalam hal pola sekresi hormon dan ovulasi. Tidak seperti siklus estrus, manusia dan kera mengalami pendarahan pada permukaan dalam uterusnya, yang dinamakan menstruasi. Kopulasi pada manusia dan kera dapat terjadi kapan saja selama  siklus menstruasi berjalan. Kondisi khusus terjadi pada kelinci dan kucing, dimana ovulasi terjadi setelah aktivitas kopulasi berlangsung, hal ini dikarenakan refleks yang dihasilkan dari sekresi hormon LH. 

    c. Reproduksi pada Manusia

Struktur dan Fungsi Organ Reproduksi Pria

Organ reproduksi pria dibedakan antara organ reproduksi eksternal dan internal. Organ reproduksi eksternal berupa skrotum dan penis, sedangkan organ reproduksi internal yaitu testis, kelenjar reproduksi tambahan (kelenjar asesori), dan saluran reproduksi.

Testis merupakan organ yang memproduksi sel sperma. Sel sperma diprosukdi dalam tabung melengkung yang dinamakan tubulus seminiferus. Mayoritas mamalia memproduksi sperma ketika suhu testis di bawah suhu rata-rata tubuh. Suhu testis dipertahankan sekitar 2 derajat lebih dingin dari suhu tubuh oleh skrotum, sebuah struktur lipatan dinding tubuh. Testis berkembang dalam rongga tubuh sebelum turun ke skrotum menjelang kelahiran.

Duktus (saluran reproduksi) dimulai dari tubulus seminiferus dalam testis lalu bermuara ke saluran berkelok-kelok yang dinamakan epididimis. Pada manusia, sperma membutuhkan waktu sekitar 3 minggu lamanya untuk melintasi duktus yang panjangnya sekitar 6 meter. Dalam perjalanannya, sperma akan mengalami pematangan dan dapat bergerak aktif. Selama ejakulasi, sperma didorong dari tiap epididimis melewati saluran otot (vas deferens). Tiap vas deferens, yang merupakan muara dari setiap epididimis, akan memanjang dan dibelakang kandung kemih akan menyatu membentuk satu saluran yang dinamakan duktus ejakulasi. Duktus ejakulasi akan bermuara ke uretra. Uretra akan bermuara di ujung penis. 

Kelenjar asesori pria terdiri atas vesikula seminalis, kelenjar prostat, dan kelenjar bolbouretral. Kelenjar asesori memproduksi sekret yang akan digabungkan dengan sperma membentuk cairan semen (mani) yang akan diejakulasikan. Dua vesikula seminalis menyumbang 60% volume cairan semen. Cairan dari vesikula seminalis bersifat kental, kekuningan, dan kondisinya alkali (basa). Cairan ini mengandung mukus, gula fruktosa, enzim koagulan, asam askorbat, dan hormon prostaglandin. Kelenjar prostat mensekresikan langsung ke uretra melalui saluran kecil. Cairan ini dari kelenjar prostat bersifat ringan dan seperti susu. Cairan prostat mengandung enzim antikoagulan dan sitrat sebagai nutrisi sperma. Kelenjar bolbouretral akan mensekresikan cairan bening yang menetralisir urin yang bersifat asam sebelum ejakulasi. Telah dibuktikan bahwa pada cairan bolbouretral mengandung sedikit sperma di dalamnya sehingga berpotensi menggagalkan kontrol kehamilan (kontrasepsi). 

Penis mengandung saluran uretra yang memiliki jaringan kenyal yang bersifat erektil. Selama ada rangsangan seksual, jaringan erektil terisi oleh darah melalui arteri. Ketika jaringan teraliri darah, akan terjadi peningkatan tekanan pada pembuluh vena yang akan mengeringkan penis, sehingga penis akan terlihat membengkak. Ereksi memungkinkan kopulasi terjadi. Batang penis dilapisi oleh kulit tebal. Kepala penis dinamakan glans penis. Glans penis memiliki lapisan luar yang tipis dan sensitif terhadap stimulasi rangsangan. Lipatan kulit yang dinamakan kulup melingkupi glans penis. Kulup ini akan dibuang ketika laki-laki disunat. Organ reproduksi pria tersaji dalam Gambar 14.

 

Gambar 14: Organ reproduksi pria (Urry, 2020)

Struktur dan Fungsi Organ Reproduksi Wanita

Seperti halnya pada pria, organ reproduksi wanita terdiri atas organ eksternal dan internal. Organ reproduksi eksternal terdiri atas klitoris dan dua set labia yang membatasi klitoris dan pembukaan vagina. Organ reproduksi internal meliputi sepasang gonad (ovarium) yang memproduksi gamet dan hormon reproduksi, saluran reproduksi, dan uterus. 

Ovarium merupakan gonad wanita yang berjumlah sepasang. Ovarium mengapit ke uterus dan disangga oleh ligamen perut. Lapisan terluar ovarium dilapisi oleh folikel, dimana tiap folikel berisi sebuah oosit. Oosit merupakan ovum yang belum sepenuhnya matang dan dibatasi oleh sel penyokong. Sel penyokong menutrisi dan melindungi oosit selama perkembangannya menjadi ovum.

Ovarium bersambung ke saluran oviduk (tuba fallopii) dan menuju uterus (rahim). Oviduk memajang  dari uterus lalu membuka seperti corong pada tiap ovarium. Ukuran oviduk bervariasi dimana di ujung dekat ovarium, diameternya selebar ukuran rambut manusia. Ketika ovulasi, cilia pada sel epitel oviduk akan bergerak. Pergerakan silia akan turut menggerakkan cairan dari rongga perut ke dalam oviduk yang menggerakkan ovum ke uterus.

Uterus merupakan organ berotot yang tebal yang mampu melebar selama kehamilan untuk mengakomodasi fetus dengan berat rata-rata hingga 4 kilogram. Lapisan terdalam uterus, endometrium, merupakan lapisan yang kaya akan pembuluh darah. Leher uterus atau serviks, membuka ke saluran vagina.

Vagina merupakan saluran berotot namun elastis. Vagina merupakan tempat untuk melakukan proses kopulasi dan menempatkan sperma selama kopulasi berlangsung. Vagina juga berfungsi sebagai saluran untuk proses kelahiran bayi. Vagina membuka ujungnya dan bermuara ke vulva. Pada vulva terdapat bagian yang tebal berlemak yang dinamakan labia mayora. Labia mayora melindungi seluruh bagian vulva. Pembukaan vagina dan uretra dipisahkan oleh lipatan kulit tipis yang dinamakan labia minora. Diatas labia minora terdapat klitoris yang memiliki jaringan erektil. Selama ada rangsangan seksual, vagina, klitoris, dan labia minora dialiri banyak darah dan melebar. Rangsangan seksual akan menyebabkan kelenjar vestibuler dekat vagina mengeluarkan cairan bening yang melumasi vagina. Organ reproduksi wanita tersaji dalam Gambar 15.

Kelenjar asesori lainnya yaitu kelejar mammae. Kelenjar ini ada pada pria dan wanita, namun pada wanita lebih berkembang karena akan memproduksi ASI selepas melahirkan. Kelenjar mammae sebenarnya bukan merupakan bagian dari sistem reproduksi, akan tetapi fungsinya penting untuk proses reproduksi. 

 

Gambar 15: organ reproduksi wanita (Urry, 2020)

Gametogenesis pada Manusia

• Proses Spermatogenesis

Spermatogenesis (Gambar 16) merupakan proses perkembangan bakal sperma menjadi sperma yang matang dan siap membuahi sel telur. Proses ini terjadi pada tubulus seminiferus. Dinding tubulus seminiferus mengandung spermatogonia atau sel bakal sperma dan didukung oleh sel sertoli. Perkembangan sel gamet berlokasi di dekat lumen tubulus seminiferus. Sel gamet (sperma) yang dihasilkan bersifat haploid (n).

Spermatogonia membelah secara mitosis untuk memproduksi dua sel diploid. Salah satu sel diploid (spermatosit primer) tersebut membelah secara meiosis sehingga menghasilkan empat sel haploid (spermatid) yang akan menjadi sperma, sedangkan yang lain tetap menjadi spermatogonium (bentuk jamak dari spermatogonia). Spermatid berkembang lebih lanjut menjadi spermatozoa. Pria dewasa mampu memproduksi rata-rata 100—200 juta sperma per hari dan terus berlanjut hampir di sepanjang hidup. Sel sertoli bertugas memelihara gamet yang sedang berkembang, dan membantu perkembangan spermatid menjadi spermatozoa. Video “Spermatogenesis pada Manusia” https://www.youtube.com/watch?v=krSMZDsjLuU 

Gambar 16: Spermatogenesis (Mason, 2017)

• Proses Oogenesis dan Siklus Menstruasi

Pada awal kelahiran, ovarium memiliki sekitar 1 juta folikel yang mengandung sebuah oosit primer yang telah memulai pembelahan meiosis I tetapi tertahan di tahap profase I. Selama siklus menstruasi, sekelompok folikel melakukan proses pematangan, namun memakan waktu berbulan-bulan. Siklus menstruasi pada manusia rata-rata selama 28 hari dan dibagi menjadi fase folikular dan luteal. Dua fase ini dipisahkan oleh ovulasi. Proses oogenesis tersaji dalam Gambar 17.

 

Gambar 17: oogenesis (Mason, 2017)

Selama fase folikular, meyoritas folikel akan sampai pada perkembangan sebagai folikel tersier akhir atau folikel Graafian, dibawah stimulasi FSH. Folikel ini membentuk sebuah bulatan berdinding tipis pada permukaan ovarium. Uterus dilapisi oleh membran epitel kubus selapis yang disebut endometrium. Hormon estradiol akan membantu perkembangan endometrium. Fase ini dinamakan juga sebagai fase profilferasi.

Oosit primer melengkapi perkembangannya hingga meiosis I selama fase folikuler. Oosit primer akan membentuk satu sel anak berukuran besar yang disebut oosit sekunder dan satu sel anak kecil yang dinamakan badan polar I. Oosit sekunder memperoleh seluruh perangkat sitoplasmik dari oosit primer dan badan polar terdegradasi. Oosit primer inilah yang nantinya akan berkembang menjadi embrio setelah dibuahi. Oosit sekunder melanjutkan perkembangannya hingga meiosis II, namun terhenti pada tahap metafase II. Pembelahan akan dilanjutkan ketika oosit sekunder dibuahi oleh sperma.

Kadar hormon estradiol yang meningkat dalam darah selama fase folikuler merangsang pituitari anterior untuk mensekresikan LH. Sekresi LH menyebabkan folikel Graafian berkembang penuh untuk bersiap melakukan ovulasi, yang melepaskan oosit sekunder.

Oosit yang telah dilepaskan memasuki fimbriae yang merupakan perpanjangan tuba fallopii. Cilia dalam dinding tuba fallopii akan menggerakkan oosit sekunder ke uterus. Jika tidak dibuahi, oosit sekunder akan terdegradasi dalam 1x24 jam. Jika dibuahi, maka fertilisasi akan memicu kelanjutkan pembelahan meiosis II membentuk ovum matang dan badan polar II

Fase luteal berlangsung setelah ovulasi. Setelah ovulasi, stimulasi LH merampungkan perkembangan folikel Graafian menjadi korpus luteum. Korpus luteum mensekresikan estradiol dan progesteron. Konsentrasi estradiol dan progesteron yang meningkat dalam darah akan memberikan efek feedback negatif terhadap sekresi LH dan FSH. Efek penghambatan oleh estradiol dan progesteron akan menyebabkan efek kontrasepsi alami, yang menghambat perkembangan folikel lain dan melanjutkan ovulasi.

Kombinasi estradiol dan progesteron selama fase luteal akan menyebabkan endometrium menjadi kaya akan pembuluh darah, mengalami penebalan, dan menyimpan banyak glikogen. Perubahan ini berfungsi untuk menyiapkan uterus pada proses implantasi embrio. Jika fertilisasi tidak terjadi, maka korpus luteum terdegradasi akibat perubahan kadar LH dan FSH selama akhir fase luteal. Tidak adanya korpus luteum menyebabkan penurunan kadar estradiol dan progesteron dalam darah sehingga meluruhkan endometrium diikuti oleh pendarahan. Fase ini dinamakan fase menstruasi, berlangsung 3—7 hari. 

Jika embrio terbentuk, maka embrio awal mencegah degradasi korpus luteum dan menunda menstruasi dengan melepaskan hormon hCG atau human chorionic gonadotropin, sebuah hormon yang mirip dengan LH, diproduksi oleh membra korion pada embrio. hCG memelihara korpus luteum dan mempertahankan konsentrasi estradiol dan progesteron, sehingga tidak terjadi menstruasi dan kehamilan dapat berlanjut. Adanya hormon hCG digunakan sebagai indikator tes kehamilan. Siklus menstruasi tersaji dalam Gambar 18. Video “oogenesis” https://www.youtube.com/watch?v=63hFfJOJg9w 

Gambar 18: Siklus menstruasi (Mason, 2017)

• Fertilisasi 

Fertilisasi merupakan tahap pertama dari perkembangan hewan, dan manusia. Fertilisasi merupakan penggabungan antara sperma dan sel telur. Pada manusia, fertilisasi terjadi secara internal dalam saluran reproduksi (tuba fallopii). Fertilisasi secara garis besar memiliki tiga tahapan yaitu fusi membran, aktivasi sel telur, dan penggabungan inti sel.

Sperma yang memasuki saluran reproduksi harus menembus pelindung sel telur untuk membuahi sel telur. Pada sel sperma, terdapat organel yang bernama akrosom, yang ada pada kepala sperma dan mengandung enzim digestif. Enzim ini dilepaskan secara eksositosis dan melubangi sel-sel pelindung dan memungkinkan sperma mencapai membran plasma sel telur, dan melakukan fusi membran dengan sel telur  (Gambar 19).

 

Gambar 19: Proses penetrasi sel sperma serta  fusi membran sperma dan sel telur (Mason, 2017)

Setelah membran sel sperma dan ovum melebur, metabolisme dalam sel telur akan aktif. Setelah fusi membran, terjadi peningkatan ion kalsium intraseluler dan merangsang sperma berjalan memasuki sel telur. Penetrasi sperma menyebabkan pembelahan meiosis dari oosit sekunder akan berlanjut hingga selesai, sehingga membentuk ovum matang dan badan polar. Selanjutnya, penetrasi sperma juga dapat menyebabkan perpindahan sitoplasma sel telur untuk kepentingan perkembangan embrio lebih lanjut. Proses metabolisme yang telah aktif setelah fertilisasi akan meningkatkan sintesis protein. 

Langkah terakhir fertilisasi adalah meleburnya inti sel sperma dan ovum (n) untuk membentuk inti zigot diploid (2n). Proses ini melibatkan migrasi nuklei melewati mikrotubulus. Sentriol yang memasuki sel telur bersamaan dengan masuknya sperma akan mengumpulkan mikrotubulus dalam sitoplasma sel telur. Pada manusia, dua nuklei tidak berfusi walau kedua membran telah melebur, melainkan membran baru terbentuk untuk melingkupi dua set kromosom. Video “Fertilisasi pada Manusia https://www.youtube.com/watch?v=_5OvgQW6FG4 

• Proses Pembelahan Sel-sel Embrio (Cleavage) dan Blastulasi

Setelah fertilisasi berjalan sempurna, zigot yang telah terbentuk akan memasuki tahap perkembangan selanjutnya, yaitu berupa pembelahan massif menjadi sel-sel dalam jumlah banyak dengan ukuran yang semakin mengecil. Tahap perkembangan ini dinamakan cleavage atau pembelahan zigot secara massif. Pembelahan zigot diikuti dengan peningkatan ukuran embrio. Tiap sel tunggal yang membelah membentuk massa padat yang dinamakan blastomer. Dua ujung sel telur akan membentuk kutub anima dan kutub vegetal. Dua kutub ini akan membentuk jaringan yang berbeda. Kutun anima membentuk jaringan terluar, dan kutub vegetal akan membentuk jaringan dalam. 

Sel-sel terluar pada blastomer (trofoblas) saling terhubung melalui tight junction. Junction sel tersebut akan mengisolasi sel-sel didalamnya dari lingkungan luar. Sel-sel yang ada dalam bagian  dalam (inner cell mass/massa se bagian dalam) akan mulai mempompa ion kalsium dari sitoplasma ke luar sel. Gradien osmosis yang dihasilkan dari pemompaan ion kalsium akan menyebabkan air menggenangi bagian dalam embrio dan melebarkan ruang interseluler, membentuk ruangan lebar di bagian dalam embrio. Embrio pada tahap ini dinamakan blastula atau blastokista (gambar 20). Ruang dalam yang berisi cairan dinamakan blastosol. 

 

 

 

• Proses Gastrulasi 

Gastrulasi merupakan proses pengaturan kembali blastula yang berlubang menjadi dua atau tiga lapis embrio yang dinamakan gastrula. Sel-sel akan berpindah selama proses gastrulasi, menempati posisi yang baru. Lapisan sel yang dibentuk dinamakan lapisan germinal embrionik. Pada tahap gastrula akhir pada hewan mamalia, lapisan germinal akan membentuk tiga lapisan yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoderm.

Gastrulasi  (Gambar 21) pada manusia terjadi dalam uterus setelah proses blastulasi dan implantasi selesai. Implantasi embrio diinisiasi oleh trofoblas. Trofoblas akan merombak molekul pada endometrium dan diikuti invasi blastokista ke dalam endometrium. Setelah implantasi, trofoblas melanjutkan ekspansi ke endometrium dan membentuk empat membran baru. Gastrulasi pada manusia bertujuan membentuk tiga lapisan germinal oleh sel epiblas. Pada gastrulasi akhir, lapisan germinal telah terbentuk sempurna,  membran ekstraembrionik akan melingkupi embrio. Sel epiblas akan menginisiasi pembentukan plasenta. Plasenta akan menyediakan nutrisi, air, dan oksigen dari ibu ke janin. 

 

 

Gambar 21: Proses gastrulasi pada embrio manusia (Urry, 2020)

 

 

2. Reproduksi Tumbuhan (Angiospermae)

1. Reproduksi Aseksual (Vegetatif) 

Seperti pada beberapa hewan, tumbuhan (khususnya tumbuhan berbiji tertutup) bereproduksi secara seksual maupun aseksual. Selama reproduksi aseksual, individu baru dihasilkan dari induk tunggal tanpa peleburan antara sperma dan sel telur. Individu baru yang dihasilkan berupa kloning induk yang sama persis.

Reproduksi secara aseksual pada tumbuhan merupakan pengembangan kapasitas pertumbuhan yang tak terbatas. Pertumbuhan tanaman dapat bersifat berkelanjutan dan diperbarui oleh jaringan meristem, daerah yang belum terdiferensiasi dan mampu membelah diri. Selain meristem, jaringan parenkim juga mampu membelah diri menjadi beberapa tipe sel sehingga memungkinkan tumbuhan memperbaiki bagian tubuhnya yang rusak/hilang. Bagian umbi atau akar yang terpisah dari tanaman induk juga mampu menjadi individu baru seperti pada kentang dan wortel. 

 

• Apomiksis 

Apomiksis merupakan mekanisme tanaman untuk menghasilkan biji tanpa melalui reproduksi seksual, misal pada beberapa jenis jeruk, rerumputan, dan bunga dandelion. Embrio yang berkembang menjadi individu baru dihasilkan secara aseksual. Individu baru yang dihasilkan identik dengan induknya. Meskipun reproduksi yang dijalankan secara aseksual, tetapi biji yang dihasilkan tetap berpeluang untuk mengalami pemencaran seperti pada biji yang dihasilkan dari reproduksi seksual. 

 

• Reproduksi Vegetatif

Reproduksi vegetatif  merupakan pola umum reproduksi seksual, dimana individu baru terbentuk melalui kloning sederhana dari bagian tanaman dewasa. Beberapa contoh reproduksi vegetatif yaitu:

• Stolon. Stolon (Gambar 22) merupakan bentuk reproduksi vegetatif menggunakan juluran batang yang tumbuh merambat di atas permukaan tanah. Contoh pada tanaman strawberry budidaya. Daun, bunga, dan akar baru strawberry tumbuh pada setiap nodus pada juluran batang. Ujung batang yang menempel pada tanah akan menebal dan membentuk akar adventif, selanjutnya juluran baru akan memanjang kembali.

 

Gambar 22: Stolon pada tanaman Strawberry (https://c8.alamy.com/comp/C9CTE1/runners-stolons-strawberry-plant-horizontal-stem-grows-above-ground-C9CTE1.jpg )

 

• Rhizoma. Rhizoma  (Gambar 23) merupakan batang horizontal yang berada di bawah permukaan tanah. Contoh tanaman yang memiliki rhizoma adalah rumput-rumputan, jahe, kunyit, dan tanaman rimpang lainnya. Rhizoma menempati daerah didekat tanaman induk dan memunculkan tunas baru ke permukaan tanah. Rumput liar invasif menggunakan rhizoma sebagai cara reproduksinya.

 

Gambar 23: Rhizoma pada jahe (https://www.escop.com/wp-content/uploads/2018/09/Zingiber.officinale.jpg)

 

• Umbi. Umbi merupakan batang vertikal yang tumbuh di bawah permukaan tanah, khusus untuk menyimpan cadangan makanan dan juga untuk reproduksi secara aseksual. Contoh tanaman yang menggunakan umbi sebagai cara reproduksinya antara lain kentang (Gambar 24), wortel, ubi, dan sebagainya.

Gambar 24: Umbi batang pada kentang (https://www.syngenta.com.au/sites/g/files/zhg116/f/styles/syngenta_large/public/media/2020/08/19/potato-root-yara_news-banner.jpg?itok=CYAskwax )

 

• Tunas. Tunas  merupakan calon tanaman baru yang tumbuh dari akar di bawah tanah. Akar akan membentuk tunas baru yang muncul di dekat tanaman induk. Contohnya adalah pisang. Pisang (Gambar 25) menghasilkan biji yang steril, dan bereproduksi dengan tunas yang tumbuh dari dalam akar di bawah tanah. 

 

Gambar 25: Tunas yang tumbuh dari pohon pisang (http://blogs.evergreen.edu/terroir-jahni/files/2016/05/IMG_6713-300x225.jpg )

 

• Daun adventif. Pada beberapa spesies, daun dapat berfungsi sebagai alat reproduksi. Contohnya pada tanaman cocor bebek (Kalanchoe daigremontiana) (Gambar 26). Daun cocor bebek menghasilkan banyak tunas calon tumbuhan baru di tepian daunnya. Calon tanaman baru ini dihasilkan dari jaringan meristematik pada lekukan daun. Ketika calon tanaman baru telah cukup dewasa, maka akan gugur ke tanah dan menumbuhkan akar. 

Gambar 26: Daun adventif pada tanaman cocor bebek (Mason, 2017).

 

• Kultur Tanaman dalam Laboratorium

Bagian jaringan tertentu dari tanaman dapat dikembangbiakkan dalam medium tertentu yang berisi hormon pertumbuhan hingga menjadi tanaman baru. Bagian tanaman yang dapat dikulturkan antara lain jaringan daun, akar, dan batang. Bagian jaringan tersebut dapat membentuk calon tanaman baru yang siap dipindahkan ke medium baru. 

Sel tanaman diisolasi dengan menggunakan enzim yang mampu memecahkan dinding sel hingga hanya tersisa protoplas (Gambar 27), yaitu sel yang hanya diselubungi oleh membran plasma. Sel tumbuhan memiliki fleksibilitas perkembangan yang tidak dimiliki oleh kebanyakan sel hewan vertebrata. Sel tumbuhan memiliki kemampuan untuk membentuk organ dan bahkan membentuk organisme baru dalam medium kultur. 

Ketika sel tunggal dikultur, regenerasi dinding sel akan berjalan. Pembelahan sel akan membentuk kalus, yaitu sebuah massa sel yang belum terdiferensiasi. Tanaman utuh akan mulai terbentuk ketika kalus telah terbentuk. Kultur tanaman ini digunakan dalam bidang agrikultur dan holtikultur untuk menghasilkan tanaman budidaya yang berkualitas. 

 

Gambar 27: Kultur tanaman melalui regenerasi protoplas. (a) bagian daun Nicotiana tabacum cv. Petit havana yang abru diisolasi, (b) pembentukan dinding sel (hari ke-2), (c) persiapan pembelahan sel (hari ke-2 sampai ke-3), (d) penyempurnaan pembelahan sel pertama (hari ke-2 sampai ke-3), (e) pembentukan mikrokoloni (hari ke-7), (f) perkiraan koloni, 50 sel (hari ke-9), (g) regenerasi akar (hari ke-20) (Urry, 2020)

 

2. Reproduksi Seksual pada Tumbuhan

Reproduksi seksual pada tumbuhan melibatkan pertemuan antara gamet jantan dan betina. Pada Angiospermae, gamet dihasilkan melalui struktur yang disebut bunga. Pertemuan sel gamet jantan dan betina pada Angiospermae terjadi melalui peristiwa polinasi atau penyerbukan. 

 

• Pembentukan Gamet

Gamet pada tumbuhan dibentuk pada bunga. Gamet pada berupa sel telur dan sperma. Gamet ini ditemukan pada kantong embrio (sel telur) dxaqan serbuk sari (sperma). Siklus reproduksi seksual pada tumbuhan ditandai oleh pembentukan generasi gametofit yang haploid (n) dari sporofit yang bersifat diploid (2n). Pada angiospermae, generasi gametofit berukuran sangat kecil dan menjadi bagian dari induk sporofit. Gametofit jantan atau mikrogametofit berupa serbuk sari. Gametofit betina atau megagametofit berupa kantong embrio. Serbuk sari dan kantong embrio dibentuk secara terpisah pada bunga.

Pembentukan serbuk sari (Gambar 29) dimulai dari pembentukan sel induk mikrospora oleh mikrosporangia pada kepala sari. Sel induk mikrospora memproduksi mikrospora selama pembelahan meiosis. Mikrospora membentuk serbuk sari melalui proses mitosis dan diferensiasi dinding sel. Dalam tiap serbuk sari terdapat sel generatif. Tiap sel ini akan membelah untuk memproduksi dua sel sperma.

 

Gambar 29: (atas) Serbuk sari dari (a)  Lili easter dan (b) Hyoseris longiloba (bawah) Kantong embrio yang matang dari bunga Lili (Mason, 2017)

 

 

Sel telur berkembang dalam ovulum dalam bunga tumbuhan Angiospermae. Dalam tiap ovulum terdapat sebuah sel induk megaspora. Seperti pada pembentukan serbuk sari, sel induk megaspora menjalankan meiosis untuk membentuk empat megaspora haploid (n). Pada mayoritas tumbuhan, hanya satu megaspora yang mampu bertahan, sisanya diserap kembali oleh ovulum. Megaspora yang tersisa membesar dan mengulang pembelahan mitosis untuk membentuk delapan nuklei haploid yang dibungkus oleh kantong embrio dengan 7 sel. 

Dalam kantong embrio, delapan nuklei tersusun dalam posisi yang presisi. Satu nukleus ditempatkan dekat kantong embrio dalam sel telur. Dua nukleus lain berlokasi dalam sebuah sel tunggal di tengah kantong embrio yang disebut nuklei polar. Dua nuklei lain berada dalam sel individu yang disebut sinergid yang mengapit sel telur. Tiga nuklei lain tersisa dalam sel yang dinamakan antipodal, berada dalam ujung kantong, dan berlawanan arah dengan sel telur (Gambar 30).

 

Gambar 30:  pembentukan serbuk sari dan kantong embrio (Mason, 2017)

 

• Polinasi dan Fertilisasi

Polinasi merupakan proses pollen atau serbuk sari menempel pada stigma atau kepala putik. Serbuk sari dapat dibawa ke kepala putik dengan bantuan angin atau hewan, atau bahkan tanpa bantuan (penyerbukan sendiri). Penyerbukan yang terjadi antar tanaman dinamakan penyerbukan silang. 

Polinasi pada Angiospermae tidak melibatkan kontak langsung antara serbuk sari dengan ovulum. Ketika serbuk sari mencapai kepala putik, serbuk sari akan berkecambah dan sebuah tabung serbuk sari tumbuh ke arah bawah, membawa inti sperma ke kantong embrio. Setelah fertilisasi ganda terjadi, perkembangan embrio dan endosperma akan dimulai. Biji yang telah matang dalam buah akan berkecambah dan memulai siklus hidup yang baru. 

Polinasi akan berjalan lancar dengan bantuan polinator (agen penyerbukan, Gambar 31), seperti serangga, burung, dan organisme lain. Organisme tersebut akan menyebarkan serbuk sari dari satu tanaman ke tanaman lain. Mekanisme penyerbukan dengan agen polinator selanjutnya sama dengan mekanisme penyerbukan sendiri. Polinasi juga dapat dibantu oleh angin, seperti pada kapas, rumput, dan jelatang. 

  

Pada angiospemae, fertilisasi (Gambar 32) berlangsung secara kompleks dalam bentuk fertilisasi ganda. Fertilisasi ganda meliputi pembuahan sel telur dan pembentukan substansi nutrien yang disebut endosperma yang akan memberikan nutrisi pada embrio. Ketika serbuk sari telah tersebar baik oleh penyerbukan sendiri maupun penyerbukan yang dibantu agen, maka kepala putik akan diselimuti oleh serbuk sari yang bersifat lengket dan bertekstur seperti gula pasir. Serbuk sari akan mulai menumbuhkan tabung serbuk sari hingga serbuk sari mencapai ovulum di dalam ovarium. Setelah itu, sel generatif dalam serbuk sari membelah untuk membentuk dua sel sperma. 

Tabung serbuk sari pada akhirnya akan mencapai kantong embrio dalam ovulum. Setelah memasuki kantong embrio, satu dari nuklei yang mengapit sel telur akan terdegenerasi, dan tabung serbuk sari akan memasuki sel. Ujung tabung polen akan pecah dan melepaskan dua sel sperma. Salah satu sel sperma akan membuahi sel telur dan selanjutnya membentuk zigot. Sel sperma yang lain melebur dengan dua nuklei polar yang ada pada bagian tengah kantong embrio, membentuk endosperma primer yang triploid (3n). Endosperma primer akan membentuk endosperma (cadangan makanan untuk suplai nutrisi ke embrio). 

Setelah fertilisasi selesai dijalankan, embrio berkembang dengan cara sel-selnya membelah diri beberapa kali. Jaringan pelindung akan melingkupi embrio membentuk biji. Biji akan diselimuti oleh struktur lain yang dinamakan buah.

 

 

Gambar 32: Fertilisasi ganda pada Angiospermae (Urry, 2020)

 

MEKANISME ORGANOGENESIS

Setelah proses gastrulasi yang membentuk embrio dengan tiga lapisan germinal, maka tahap perkembangan hewan  berikutnya adalah organogenesis. Organogenesis merupakan pembentukan organ-organ melalui interaksi sel-sel pada tiga lapisan germinal embrio. proses organogenesis berlangsung segera setelah gastrulasi selesai, atau bahkan dapat dimulai sebelum gastrulasi selesai. Pada poin ini, akan difokuskan organogenesis pada vertebrata, khususnya mamalia. 

1. Neurulasi 

Proses organogenesis pada vertebrata dimulai dengan pembentukan dua ciri morfologis yang hanya ditemukan pada kelompok Chodata, yaitu notokord dan tali saraf dorsal. Perkembangan tali saraf dorsal disebut juga dengan neurulasi.

Notokord terbentuk dari lapisan germinal mesoderm dan nampak pertama kali setelah gastrulasi selesai dengan sempurna. Notokord memiliki struktur berupa batang elastis yang terletak pada garis punggung semua hewan chordata. Notokord berfungsi struktur penyangga yang nantinya akan digantikan oleh tulang belakang. Setelah notokord terbentuk, daerah pada sel ektoderm dorsal berpindah ke atas notokord dan mulai menebal membentuk lempeng saraf.

Sel ektoderm dorsal berbentuk irisan dikarenakan adanya pengaturan filamen aktin pada bagian ujung apikalnya. Perubahan bentuk ini menyebabkan jaringan lempeng saraf menggulung menjadi serabut saraf yang memanjang menuju ke bawah sumbu tubuh embrio. Tepian serabut saraf selanjutnya saling berpindah ke arah samping dan melebur menjadi silinder panjang berlubang, yang disebut tabung saraf (Gambar 33). Tabung saraf pada akhirnya akan terlepas dari permukaan ektoderm ke permukaan bawah punggung embrio. Tabung saraf selanjutnya akan berdiferensiasi menjadi otak dan sumsum tulang belakang.

 

Gambar 33; Pembentukan tabung saraf mamalia, (a) pembentukan lempeng saraf, (b) pembentukan alur saraf, dan (c) pembentukan tabung saraf sebagai calon otak dan sumsum tulang belakang (Mason, 2017)

 

Ketika tabung saraf sedang terbentuk dari ektoderm dorsal, sisa struktur tubuh lain akan dibentuk secara cepat oleh perubahan lapisan mesoderm. Lembaran mesoderm pada sisi lain dari notokord yang sedang berkembang memisah menjadi daerah lengkungan yang dinamakan somitomer. Somitomer akan memisah menjadi segmen yang dinamakan somit. Mesoderm pada bagian kepala tidak memisah menjadi somit, akan tetapi tetap terhubung sebagai somitomer, yang membentuk otot rangka pada wajah, mulut, dan tenggorokan.

Somit merupakan struktur embrio sementara, dan segera setelah pembentukannya, sel-sel akan menyebar dan memulai diferensiasi melalui jalur yang berbeda-beda untuk membentuk rangka, sistem otot rangka, dan jaringan ikat penghubung. Jumlah somit yang terbentuk akan berbeda-beda untuk tiap spesies, misal ayam membentuk 50 somit, sedangkan ular sekitar 400 somit.

Beberapa organ tubuh seperti ginjal, kelenjar adrenal (anak ginjal), dan gonad berkembang dalam lembaran mesoderm dan terbentuk ke dalam arah lateral pada tiap barisan somit. Mesoderm yang tersisa, yang berada di bagian ventral, bergerak keluar dan mengelilingi endoderm. Akibatnya, mesoderm memisah menjadi dua bagian. Bagian luar terhubung dengan dinding tubuh bagian dalam, dan bagian luar terhubung dengan lapisan dalam yang nantinya akan menjadi tabung usus. Di antara dua lapisan mesoderm ini terdapat selom yang akan menjadi rongga perut ketika dewasa. 

Neurulasi terjadi pada semua hewan chordata. Neurulasi diikuti oleh langkah tambahan, yaitu sebelum alur saraf mendekat untuk membentuk sekelompok kecil sel yaitu gundukan saraf, di antara ujung tabung saraf dan permukaan endoderm. Gundukan saraf ini akan berdiferensiasi lebih lanjut menurut arah migrasi dan tujuan yang dicapai. sel-sel gundukan saraf bermigrasi melalui tiga jalur dalam embrio, yaitu gundukan saraf kranial merupakan bagian anterior gundukan saraf yang akan bermigrasi ke kepala dan leher, dan gundukan saraf tabung yang akan bermigrasi secara lateral dan ventral. Gundukan saraf ini akan berkembang menjadi beberapa variasi sel (Gambar 34) yaitu:

• Sel gundukan saraf kranial berkontribusi membentuk jaringan ikat penghubung dan jaringan rangka wajah dan tempurung kepala, dan juga berdiferensiasi menjadi neuron dan sel glia pada sistem saraf, serta sel pigmen melanosit.
• Sel gundukan saraf tabung apabila bermigrasi ke arah ventral akan membentuk neuron sensorik pada akar ganglia dorsal yang akan terhubung ke sumsum tulang belakang. Sel ini juga akan membentuk sel Schwan.
• Sel gundukan saraf tabung apabila bermigrasi ke arah lateral akan berkontribusi membentuk sel pigmen kulit

 

Gambar 34: Jalur migrasi dan penempatan sel dari sel gundukan saraf (Urry, 2020)                       

 

 

2. Perkembangan Embrio Manusia

Perkembangan embrio manusia dimulai setelah fertilisasi hingga tiba saatnya dilahirkan. Lama perkembangannya kira-kira 266 hari atau sekitar 9 bulan 10 hari. Periode perkembangan embrio manusia dibagi menjadi tiga trimester.

 

• Perkembangan Embrio pada Trimester Pertama

Trimester pertama dimulai dari perkembangan zigot secara cepat dan zigot mulai berdiferensiasi. 30 hari setelah fertilisasi, zigot memulai pembelahan pertamanya. Pembelahan kedua dimulai 30 hari setelah pembelahan pertama. Setelah embrio mencapai uterus (6—7 hari setelah fertilisasi), embrio berdiferensiasi menjadi blastokista. Blastokista mengandung massa sel bagian dalam (inner cell mass) yang akan menjadi bagian tubuh embrio, dan dibatasi oleh lapisan sel trofoblas.sel trofoblas mencerna permukaan endometrium agar embrio dapat melakukan implantasi. Setelah implantasi, blastokista akan bertumbuh cepat dan membentuk amnion serta korion.

Dua minggu setelah fertilisasi, korion dan jaringan endometrium mulai membentuk plasenta. Dalam placenta, darah ibu dan janin akan bertemu namun tidak bercampur. Placenta merupakan tempat pertukaran gas, dan penyaluran nutrisi bagi embrio, serta detoksifikasi racun yang mungkin melewati sirkulasi pada embrio. Subtansi seperti alkohol, obat-obatan, dan antibiotik tidak dapat dihalangi oleh plasenta. Plasenta akan melepaskan hormon hCG yang membantu menahan siklus menstruasi dan mempertahankan kehamilan. 

Gastrulasi berlangsung dua minggu setelah fertilisasi, dan tiga lapisan germinal akan terbentuk. Neurulasi terjadi pada minggu ke-3. Pada minggu ketiga, somit akan muncul, yang nantinya akan berkembang menjadi jaringan otot, tulang belakang, dan jaringan ikat penghubung. Pada akhir minggu ketiga, pembuluh darah mulai terbentu dan usus mulai berkembang. Embrio telah mencapai ukuran 2 mm.

Organogenesis dimulai selama minggu keempat. Mata akan terbentuk. Jantung berbentuk tabung akan berkembang menjadi empat ruangan dan memulai berdetak dalam irama yang teratur, sebagaimana yang terjadi pada jantung dewasa. 

Sekitar 30 pasang somit terbentuk pada akhir minggu keempat, dan calon lengan dan kaki akan terbentuk. Embrio mengalami peningkatan ukuran menjadi 5 mm. Selama proses perkembangan ini, kebanyakan wanita belum menyadari adanya kehamilan dalam dirinya. Meyoritas kasus aborsi spontan (keguguran) terjadi selama periode ini.

Organogenesis berlanjut di bulan kedua kehamilan. Bentuk miniatur embrio telah merepresentasikan bentuk tubuh dewasanya. Lengan, kaki, lutut, siku, jari-jemari tangan dan kaki telah dapat terlihat. Dalam rongga abdomen, organ penting seperti liver, pankreas, dan ginjal akan terlihat. Embrio pada akhir bulan kedua mencapai ukuran 25 mm, dengan berat sekitar 1 gram, dan nampak seperti manusia. Minggu kesembilan menandakan transformasi embrio menjadi fetus (calon bayi/janin). Organ-organ penting telah terbentuk pada posisi yang seharusnya.

Sistem saraf terbentuk selama bulan ketiga kehamilan. Lengan dan kaki mulai mampu bergerak. Embrio mulai menunjukkan raut muka dan memiliki refleks bawaan seperti reflek kejut dan mengisap. Sekitar usia kehamilan 10 minggu, sekresi hCG akan perlahan menghilang dan korpus luteum akan mengalamii degradasi. Akan tetapi, menstruasi tidak akan terjadi karena plasenta telah mensekresikan estradiol dan progesteron. Hormon ini juga akan membantu kelenjar mammae untuk berkembang dan menyiapkannya untuk proses laktasi setelah kelahiran.

 

• Perkembangan pada Trimester Kedua dan Ketiga

Selama bulan keempat, tulang secara aktif mulai membesar. Pada akhir bulan keempat, ibu mulai merasakan bayi menendang. Akhir bulan kelima, detak jantung ferus dapat didengar melalui stetoskop. Pertumbuhan dimulai sekitar bulan keenam, fetus telah mencapai berat kurang lebih 600 gram dan panjang sekitar 300 mm. Pertumbuhan prenatal mulai terjadi, akan tetapi fetus belum mampu bertahan di luar tubuh ibunya tanpa intervensi alat-alat medis.

 

Gambar 35: Perkembangan embrio pada usia (a) 4 minggu, (b) akhir 5 minggu,  (c) 3 bulan, dan (d) 4 bulan (Mason, 2017)

 

Pada trimester ketiga, fetus mulai menyempurnakan pertumbuhan dan perkembangan organ-organnya. Berat fetus bertambah dengan cepat selama beberapa waktu. Mayoritas jalur persarafan dalam otak mulai tersambung pada periode ini. Perkembangan saraf masih akan terus berlanjut setelah kelahiran. 

 

 

Daftar Rujukan

 

Gunstream, S.E.. 2012. Explorations in Basic Biology Twelfth Edition. California: Pearson Education Inc., publisihing as Pearson Benjamin Cummings.

Mason, K.A., Losos, J.B., Singer, S.R., 2017.  Biology Eleventh Edition. New York: Mc Graw Hill Education. 

Urry, L. A.,  Cain, M., L., Minorsky, P.V., Wasserman, S.A., Orr, R.B.. 2020. Campbell: Biology Twelfth Edition. US: Pearson Education Inc.